文献综述
（1）研究现状与发展趋势
作为植物生长所必须的营养成分，土壤中的硫元素通过植物细胞跨膜蛋白——硫酸盐转运体膜蛋白（sulfate transporters, SULTRs）吸收，并在植物体内转运。植物SULTR基因通常在组织和细胞区室中表达，功能上相互配合，完成硫元素从土壤中吸收到植物内部各器官之间的转运。典型的被子植物中的硫酸盐转运体蛋白包含一个N末端的sulfate_transp结构域、一个C末端的STAS（sulfate transporter and anti-sigma antagonist）结构域以及10-12个跨膜螺旋。根据已报道的分子系统发育学研究，Hawkesford和Takahashi等人将植物硫酸盐转运体基因划分为4个亚家族（即SULTR1-SULTR4），其中的SULTR4亚家族被鉴别为陆地植物硫酸盐转运体基因的祖先形式。在陆地植物进化中，亚家族SULTR1/2/3进一步分化成SULTR1/2和SULTR3两个分支，然后，SULTR1/2再扩展成两个被子植物分支SULTR1和SULTR2。
模式植物拟南芥的SULTR基因的功能已被充分研究。拟南芥SULTR基因通常表达在特定的细胞或亚细胞区室中，互相协调共同从土壤中获得硫酸盐并在植物体内转运。
SULTR1家族中，SULTR1-1和SULTR1-2被鉴定为高亲和力硫酸盐转运体蛋白，在拟南芥根的根毛、表皮和皮质细胞中表达，负责从土壤中获取硫酸盐，在根表面共定位并在硫酸盐的初始摄取中起重要作用；而韧皮部细胞定位的SULTR1-3,同样也属于高亲和力硫酸盐转运体蛋白，主要涉及从根部细胞到其他组织长距离运输过程中从筛管中回收硫酸盐的特定功能。
SULTR2亚家族中的两个成员，SULTR2-1和SULTR2-2，则属于低亲和力的转运蛋白，介导硫酸盐从根到叶的转运。Takahashi等人的研究表明，SULTR2-1在拟南芥的根的中心圆柱和叶的维管组织中特异性表达，确保任何过量的硫酸盐被运回木质部薄壁细胞以排出到木质部导管中；SULTR2-2通过根韧皮部在硫酸盐的转运中发挥作用，同时还在叶脉的维管组织周围的束鞘细胞中表达。
SULTR3亚家族的成员在功能上呈现多样化。SULTR3-1定位于叶绿体上，优先在幼苗和成熟植物的叶中表达，是负责硫酸盐转运到叶绿体中的转运蛋白之一。从其结构上看，可能是功能性的硫酸盐转运蛋白，其特征在该亚家族的其他四个成员中也是最保守的。SULTR3-2，SULTR3-3和SULTR3-4的缺失也显著降低了叶绿体硫酸盐的摄取。SULTR3-5作为硫酸盐转运系统的必要组分，但并不能单独摄取硫酸盐，常与木质部薄壁组织中的低亲和力硫酸盐转运蛋白SULTR2-1以及根中的中柱鞘细胞共定位，有助于强化从根到芽的硫酸盐转运。此外，Zuber等人还发现，SULTR3-2、SULTR 3-3、SULTR 3-4、SULTR 3-5还在种子胚芽周围的组织中表达，提供硫酸盐到成熟的胚乳中。
SULTR4亚家族的两个成员SULTR4-1和SULTR4-2，共同定位在液泡膜，主动介导硫酸盐从液泡中流出，释放无机硫酸盐储存到细胞质中。SULTR4-1还被证实有助于防止根部木质部薄壁细胞液泡中硫酸盐的过度积累；SULTR4-2也具有相类似的功能。
在豆科物种中，大豆（Glycine max）和百脉根（Lotus japonicas）的某些SULTR基因发生了固氮功能分化，这些基因负责为根瘤共生小体提供硫元素养分。大豆基因nodulin 70 (GmN70, Glyma18G02230)主要在成熟的固氮根瘤表达，并专一地定位在内共生小体的膜上。百脉根基因Sst1（Lj2g3v0776860）负责转运胞浆中的硫酸盐到胞内的根瘤菌，该基因是根瘤固氮所必需的。在百脉根蛋白质组分析中， Sst1基因的蛋白产物被发现定位在内共生小体的膜上。在大豆的蛋白质组分析中，两个大豆SULTR基因(Glyma09g32110 ,Glyma07g09710)的蛋白产物也被发现定位在内共生小体的膜上，而大豆的转录组分析显示这两个基因在根瘤组织中高度表达。这些发现提示，大豆和百脉根的某些SULTR基因在进化过程中获得了涉及固氮过程的新的功能。GmN70和Sst1基因也被进一步辨别为候选根瘤基因。
许多豆科物种通过根瘤内共生获得固定大气氮的能力，但到目前为止，豆科中具有固氮能力物种的硫酸盐转运基因的固氮功能分化及进化模式尚未深入研究。随着多个物种已经完成全基因组测序，例如：大豆（Glycine max）, 蒺藜苜蓿（Medicago truncatula）, 百脉根（Lotus japonicus）, 木豆（Cajanus cajan），鹰嘴豆（Cicer arietinum）, 菜豆（Phaseolus vulgaris），以及这些物种的全基因组的表达数据的提供，为开展豆科固氮SULTR基因的进化分析提供了良好的基础。
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