水稻衰老的研究进展
摘要：水稻是我国主要粮食作物之一。水稻衰老会制约水稻作物产量。根据国内外开展的有关研究，本文论述了水稻衰老过程中的生理生化变化、衰老基因的相关研究进展以及衰老研究的展望。
关键词：水稻； 衰老； 基因；持绿突变体
一、文献综述
1．植物的衰老
植物的衰老是生物体自发启动的一种程序性的死亡过程,是生物长期进化过程中形成的适应性发展[1],一般发生在生长发育的最后阶段。叶片是植物进行光合作用的重要场所，为植物的生长提供光合物质，是植物的源器官。植物的衰老一般首先发生在叶片上，叶片的衰老有利于一些营养物质实现从源到库的运输[2]，使营养得到充分的利用。植物衰老的外部体现特征就是叶片由绿变黄，这是一种受多种因素调控的过程。这些因素可分为内在因素和外在因素。内在因素指内源激素、物质代谢和叶片年龄等；外在因素指黑暗、干旱、胁迫等。叶片衰老过程中伴随着各种生理生化的变化，随着叶片的衰老，植物的光合作用强度逐渐降低，叶绿素和蛋白质被降解，这很大程度上影响着作物的产量。此外，植物叶片的衰老涉及一系列细胞学和生物化学变化，细胞结构、代谢和基因表达均发生相当大的变化[3,4]。
衰老自由基学说是哈曼（Haman）1995年提出来的，该学说认为衰老是细胞和组织中不断进行着的自由基损伤反应的总和，即活性氧代谢失调积累的过程。近年来，植物叶片衰老与自由基的关系也已经引起了相关研究人员的关注，故研究自由基在植物叶片中的积累的调控因子对叶片衰老所起的作用已经是一个较为热门的研究方向。
2植物衰老过程中的生理生化变化
水稻叶片衰老大致可分为起始阶段(Initial Stage)，衰退阶段(Degeneration Stage)和消亡阶段(Terminal Stage) [5]。随着叶龄进程和各种环境因素的诱导，叶片开始衰老。起始阶段糖信号起着很重要的作用，糖浓度的升高或降低都会诱导叶片的衰老。衰退阶段发生着各种生物大分子的降解，主要是蛋白质、碳水化合物、脂质及叶绿素等。消亡阶段植物叶片完全变黄，此阶段染色质浓缩，DNA片段化，细胞器裂解，膜系统完全被破坏,细胞死亡，最终叶片干枯 [2,5]。衰老过程中的生理生化变化主要涉及以下几种：
2.1蛋白质变化
蛋白质降解是叶片衰老的基本特征[6]，蛋白质在成熟组织中其合成和分解是维持平衡的，随着植物的衰老，蛋白质开始降解，这种平衡被打破。
蛋白质的降解首先发生在叶绿体，降解过程中，游离氨基酸逐渐积累，可溶性氮增加。衰老过程中降解的蛋白质主要是Rubisco，它是光合作用的关键酶。许多研究表明，Rubisco含量在叶片展开后立即下降，而且在衰老过程中的比其他蛋白质降解更快。叶绿体蛋白的降解发生在衰老的早期阶段，此时叶绿素的含量也在降低。宋松泉等[7]对水稻离体叶片进行研究，结果发现，离体叶片衰老后，叶片中氨肽酶活性显著上升，导致蛋白质的水解作用加强，可溶性蛋白质含量下降。而在连体叶片衰老中，氨基酸能以酰胺的形式转移到茎或者其他器官中，这些氨基酸被再度利用。
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