酪氨酸代谢与昆虫黑色素形成关联性研究进展
摘要：酪氨酸（Tyrosine-Tyr)是一种含有酚羟基的芳香族极性alpha;-氨基酸，不仅是人体条件必需氨基酸，还是黑色素的重要形成条件之一。黑色素（Melainin）是生物体内的一种独特的聚合物，是脊椎动物表层结构中的主要色素，根据来源地不同，自然界的黑色素可以分为微生物黑色素、动物黑色素和植物黑色素三大类。它具有保护生物体免受紫外线损伤、降低极端气温和电离辐射伤害等众多的生理功能，可以被看成是生物体用来保护自己的一道屏障。黑色素的生物合成途径中与酪氨酸(Tyrosine）的代谢过程密切相关，即在其代谢过程中的酪氨酸羟化酶（Tyrosine hydroxylase，简称TH)和多巴脱羧酶（Dopa decarboxylase，简称DDC）对黑色素的形成有着一定的调控作用。黑色素的合成与昆虫的黑化现象产生也有很大联系，在适应环境，维持种群生存繁衍等方面，黑化昆虫起着重要作用。鉴于黑化昆虫的这些优良性状，其有可能作为一种优势资源而被开发利用。因此对昆虫黑化的分子机制的研究显得尤为重要。目前，对黑化现象的研究大多放在对昆虫体色方面的研究，主要是以环境和食物对其色斑型多样性的影响为主。本文综述通过对酪氨酸代谢过程形成多样性的研究，为将来对黑色素与昆虫黑化之间联系的相关研究提供一定的理论依据。
关键词：黑色素形成；酪氨酸代谢；酪氨酸羟化酶；多巴脱羧酶；昆虫；黑化
一、文献综述
黑色素(Melainin)是生物体内的一种独特的聚合物,具有保护生物体免受紫外线损伤、降低极端气温和电离辐射伤害等众多的生理功能[1-2]。在黑色素的合成途径中，酪氨酸(Tyrosine）是其合成基础，这是一种含有酚羟基的芳香族极性alpha;-氨基酸，广泛存在于动植物的表皮中，酪氨酸经酪氨酸羟化酶（Tyrosine-hydroxylase，简称TH）作用生成多巴(Dopa)，多巴经多巴脱羧酶(Dopa decarboxylase，简称DDC)作用形成多巴胺(Dopamine)，多巴和多巴胺再经过不同酶的作用形成四种不同的色素前体，经过一系列的反应，多巴最终才形成黑色素[3]。黑化现象的形成也有黑色素的影响，这是生活在不同环境中的各种生物经过长期的自然选择与进化，生物体色发生变异最为显著和普遍的现象，广泛存在于各种哺乳动物和无脊椎动物中[4]。异色瓢虫等昆虫以鞘翅色斑型变化及其复杂而出名，有研究认为，异色瓢虫的鞘翅颜色主要分为黑色、黄色和中间过渡色，这种变异可能是昆虫表皮的黑化现象[5-6]。于是，酪氨酸代谢合成黑色素，黑色素影响黑化现象的形成，进而影响昆虫的热效应黑化，由于黑色体表能较快地吸收和散发热量，以快速调节体温从而适应环境，这对异色瓢虫色斑形成多样性有一定的关联性。
- 昆虫的黑化现象及黑色素形成
1.1黑化对昆虫的影响
昆虫黑化反应是昆虫体内重要而特殊的先天性免疫防御机制，是既有血细胞又有血淋巴参与的一系列蛋白酶的级联反应[7]。黑化的产生可能会引发某些昆虫种类的一些重要的生理特性发生变化。许多野外观察试验和室内试验结果证实，昆虫表皮着色在其体温调节和拟态,以及抵抗紫外辐射和寄生物侵染等方面起重要作用[8-10]。黑体色虫体温升高和降低的速度都快于体色较浅的昆虫[11]，而且有时昆虫在选择配偶的时候趋向于选择黑化个体，即存在一种选型交配现象[6,12]。昆虫体色发生黑化后,其行为、生理特征以及生活史等生物学习性也会随之发生变异，并形成较为稳定的种群遗传特征，且大多数变异均与自然选择和种群进化密切相关，有害昆虫往往会发生对农作物致害性的变异从而导致害虫暴发成灾害[4]。
1.2黑化作用机理
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