药用植物毛状根的研究进展
摘要：利用发根农杆菌转化药用植物产生毛状根，并建立毛状根培养体系，已成为生产药用植物次生代谢产物一种新的途径。由于毛状根生长迅速，遗传稳定性强，次生代谢产物含量高，为药用植物次生代谢产物的工业化生产提供了新的思路。本文主要概述了发根农杆菌的生物学特性、转化方法与影响其转化的相关因素。
关键词：发根农杆菌；Ri质粒；毛状根；药用植物
毛状根（hairy root）又称发根、发状根，是由Smih和Townsend于1907年发现并提出此概念，他们发现发根农杆菌（Agrobacterium rhizogene ）侵染植物外植体能诱导产生毛状根；Riker等于1930年再次阐述了该现象；1982年Chilton报道发根农杆菌侵染植物产生发状根的机理；到现在为止，已获得了300多种植物的毛状根体系，主要集中在双子叶植物，现已诱导的毛状根多集中在茄科、菊科、十字花科、伞形科、五加科、豆科、蓼科等科，主要是草本植物[1]。单子叶植物诱导产生毛状根的报道较少见，仅见周立刚等[2]从鸭趾草科植物露水草中诱导形成毛状根的报道。毛状根具有生长速度快、遗传性能稳定的特点，并且能够合成具有该植物特征的次生代谢产物，利用此特点，可以解决药用植物野生资源短缺、受自然环境因素影响大、栽培条件受限、人工栽培年限长、人力成本大、药用成分含量低及含量不稳定等问题，为人工利用生物技术生产合成有效药用成分提供了一条新途径。到目前为止，国内外现已成功地培养出人参、黄芪、青蒿、丹参等药用植物的毛状根，部分植物毛状根培养成功进行工业化生产[3]。
1发根农杆菌的生物学特性
发根农杆菌属于根瘤菌科，是一种革兰氏阴性土壤杆菌，能够侵染几乎所有的双子叶植物和少数单子叶植物，使植物合成冠瘿碱(opine)并产生许多不定根。这种不定根生长迅速不断分支成毛状，故称之为毛状根[4]。根据转化植物体产生冠瘿碱的不同，发根农杆菌及其Ri质粒分为4类：农杆碱型（agropine type）、甘露碱型（mannopine type）、黄瓜碱型（cucumopine type）和异黄瓜碱型（mikimopine type），其中Ri质粒的类型决定了其寄主植物的范围[5]。Petit等[6]研究发现，含农杆碱型Ri质粒相比于其他类型的发根农杆菌有更加广泛的寄主范围。
Ri质粒是农杆菌染色体外一个巨大的侵入性根诱导质粒可分为T-DNA区、Vir区、ori区等几个部分。在自然状态下，发根农杆菌通过伤口侵染植物，Ri质粒上的一段DNA分子(T-DNA)能插入植物基因组，其上所携带的基因在宿主细胞中整合表达，可使植物产生毛状根。
2发根农杆菌转化方法
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