耦合神经元的奇美拉态综述
摘 要：耦合振子网络的相干与非相干动力学的空间共存叫做奇美拉态。这里在一个没有任何直接交互作用、但通过另外一种媒介连接神经元并形成多层结构的神经元网络中研究奇美拉态。上层由没有耦合作用的神经元组成，下层起着媒介的作用，上层神经元通过这个媒介在彼此之间共享信息。Hindmarsh-Rose神经元中的矩形波爆破动力学被认为是两层神经元的节点。另外，还存在着层间异质性奇美拉状态。底层的神经元全部由电突触来连接，两层间的神经元通过化学突触来进行联系。根据研究，这两种类型的突触相互竞争会导致上层不耦合神经元的奇美拉态。值得注意的是，非耦合神经元的奇美拉状态的出现存在一个密度依赖的阈值，类似于群体感应转变为同步状态。最后，本文在比较大的参数空间内研究了均质和异构的层间信息传输延迟对奇美拉状态出现的影响。
关键词：耦合 奇美拉态 神经元 电突触 化学突触
研究背景
系统中耦合振子之间的相互作用常常会导致令人着迷的时空模式，其中最令人惊讶的是奇美拉状态，其由空间相干（同步）和非相干（去同步）振子的共存域组成[1]。从第一次观察到非局部耦合的同相位振子系统后，在过去的十年间，奇美拉态得到了广泛的研究。人们已经在各种系统中观察到了这样的状态，例如在相位振子、神经元模型、混沌系统、Hopf正则模式中，甚至耦合拓扑结构也在全局范围内被注意到存在奇美拉态。类似的奇美拉态也在复杂网络、时变网络和模块化的神经网络中得到了很好的研究。除了数值和理论研究外，在光学耦合映射点阵、耦合化学振荡器、节拍器以及人工电磁介质中也得到了奇美拉态的实验证据。
奇美拉态的存在与神经元系统密切相关，例如各种类型的脑疾病[3][4]，如帕金森、癫痫发作、阿尔茨海默病、精神分裂症和脑瘤。奇美拉状态也与现实世界一些水生动物（如海豚）和迁徙鸟类的单半球慢波睡眠现象有关[2]。在这些物种的慢波睡眠期间，大脑的一般处于睡眠状态，另一半处于清醒状态。这强烈表明因大部分的神经元在大脑半球的清醒部分中是同步的（相干的）和去同步的（不相干的），这类似于奇美拉状态。如果神经元通过化学突触进行局部、全局或非全局的耦合，则在神经元振子中观察到奇美拉态，但是，如果神经元没有相互连接怎么办？学者不仅在同一脑区的神经元群中发现了多种神经活动，而且在同一脑区或不同皮层区域中的未耦合神经元中也发现了不同的神经元活动，它甚至可以跨越大脑的两个半球。因此，在神经系统中，活动不仅存在于耦合的神经元之间，还存在于未耦合的神经元之间。对神经元同步的研究主要是这两种情况：耦合神经元和非耦合神经元。以前，在未耦合的神经元中观察到同步受共同的嘈杂场影响，并且还受神经元的膜电位刺激。同样，有许多物理系统不直接相互作用，而是通过公共介质交换信息，例如，在惠更斯的实验中，两个钟摆通过他们悬挂的共同木梁相互作用。此类简介相互作用在深谷系统中尤其重要，例如，发生振荡反应的细胞群通过在周围介质中扩散的化学物质相互作用。
数学模型
最近有学者研究了这样一种结构，其中在上层中的神经元振子在它们之间没有联系，而它们通过另一层相似的振子相互作用，从而形成多层结构。最近的研究和评论证明，多层网络是网络科学的下一个前沿。特别是，不仅复杂系统的组成部分之间的相互作用受到限制，一个网络中发生的过程可能会对另外一个网络产生重大的影响，而且一个网络中的节点可能是另一个网络的一部分。从世界经济和运输系统到社交媒体和生物系统，都很明显存在这种依赖性，从而使网络或多层网络成为这种系统的更好或更真实的描述。
这种多层结构在神经元网络中也非常明显，因此，研究具有这种类型的体系结构的网络将神经元模型作为两层的节点是显而易见的。根据Hindmarsh-Rose神经元模型采用神经元动力学，其中存在着两种类型的突触，即电和化学突触，神经元通过他们相互通信。此外，神经元不会在任何地方以相同类型的突触彼此连接。研究中，认为神经元与底层（媒介）内的电突触和跨层的化学突触相连，由于沿轴突的有限传播时间或化学突触的反应时间而产生延迟，网络的不同小区之间的信号传输的这些延迟可能不同。因此，层间信息传输过程中的时间延迟是无可争辩的，并且它也可以是异构的。因此，该研究的主要目的是考察这两种类型的突触是如何影响上层动力学以及由于两个突出的竞争效应如何出现奇美拉态，并最终研究层间突触延迟的影响（均为均质）上层动力学。
考查N个相同的分离神经元通过共同的媒介连接，孤立的神经元位于同一层（上层），媒介是全局连接的神经元（下层）。每个分离的神经元直接与媒介中的一个神经元（其复制品）相互作用。由于考虑多层次层（公共介质）中的全局耦合，并且未耦合的神经元仅在公共介质中与其复制品相互作用，因此上层中的神经元的空间顺序与该层的空间顺序相同，并将每个神经元视为Hindmarsh-Rose神经元模型。第二层的神经元通过电突触连接，考虑下层的电突触的主要目的是使神经元的电活动同步。与电突触相比，化学突触通常存在更长的范围内起作用，因此更可能跨越层连接。因此，电和化学如初耦合的同时效应最好由多层结构则表示，其中公共媒介中的神经元通过电突触连接，同时化学突触穿过层。
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