植物表皮蜡质的合成与其抗旱性
摘要：植物表皮蜡质存在于植物的外表面，它不能溶于水，但是溶于有机溶剂，能够在植物遭受各种生物或者非生物胁迫的时候对植物自身起到保护作用。特别是当植物遭受干旱胁迫时，植物表皮蜡质能够通过阻止植物非气孔性散失水分来提高植物对水分的利用效率，从而使植物具有更好地抗旱性。本文对植物表皮蜡质的组成、合成途径、功能以及其抗旱性等方面的研究进行了综述，能够为之后的研究奠定基础，最终帮助于农业生产。
关键词：植物表皮蜡质；组成；功能；合成途径；抗旱
一、文献综述
近年来，由于我国气候变化加剧、工业化程度提高、人口不断增多、水资源短缺日益严重、干旱程度逐年加重，这些都严重威胁着我国的农业生产，比如小麦、水稻和玉米三大作物的产量与品质都会受到不利影响，我国的粮食安全面临着严重危机[[1]]。因此，许多研究都致力于发现干旱对我国农业生产可能产生的影响以及如何去应对面临的危机，这对我国可持续农业的发展非常关键。
植物表皮蜡质存在于植物的外表面，能够在植物遭受各种生物或者非生物胁迫的时候对自身起到保护作用，从而帮助植物适应不同的环境，而且它是疏水的。植物表皮蜡质的存在对植物来说有非常重要的意义，它有许多功能，比如阻止植物组织内部非气孔性失水[[2]]-[[3]]、防止受到紫外线伤害[[4]]-][[5]][[6]]、抵御病虫害侵袭[[7]]-[[8]]、维护表面清洁与表面防水等功能[[9]]。并不是所有植物种类的表皮蜡质都是相同的，其含量、形态结构、组成成分在不同的植物种类中都有所不同。即使是同一植株，其表皮蜡质也不是一成不变的。比如说，同一植株有各种各样的组织器官，而且同一植株也会处在不同的生长时期，这样一来，同一植株的蜡质分布和表达也会不同。而且，植物所处的生长环境发生变化，其表皮蜡质也会发生变化，比如会产生一些特异的成分，或者是蜡质含量会发生变化[[10]]。而且，相关研究表明，植株的抗旱能力、水分利用率和产量都与表皮蜡质有关，而且随着植株表皮蜡质的增多，其抗旱能力、水分利用率和产量也会随之增强[[11]]。现在有很多关于植物表皮蜡质参与抵御干旱胁迫机制的研究，然而一些起到重要作用的化学组分还有待发现，以及对蜡质代谢关键基因的研究仍需继续进行。
植物表皮蜡质的组成
植物表皮蜡质是混合物，而且是不溶于水的。虽然我们对一般都对叶片上的植物蜡质进行研究，但是它并不是仅仅出现在植物叶片上。因为植物表皮蜡质是不溶于水的，所以组成蜡质的各种成分需要通过三氯甲烷等有机溶剂才能提取出来，现代研究中蜡质成分的鉴定经常采用气相色谱-质谱联用(GC-MS)和核磁共振 (NMR)等技术[[12]]，现在已经有100多种化合物组分被鉴定。
脂肪族化合物和环状化合物是植物表皮蜡质的主要组成成分，脂肪族化合物包含长链(大于C18)和超长链(C20~C34)脂肪酸（Very long chain fatty acids，VLCFAs）、烷烃类、醇类、醛类、酮类和酯类等；环状化合物包括萜类、酚类、黄酮类等，一部分也属于植物的小分子次级代谢物[[13]]。
植物表皮蜡质的功能
植物表皮蜡质的功能有很多，其中最重要的就是能够阻止植物发生非气孔性水分散失，提高植物对水分的利用效率，植物也就能够更好的抵御干旱环境。许多研究都证明了这一点。张海禄等对大麦进行了研究，首先他对培养的大麦加以干旱胁迫，接着检测其叶片表皮蜡质含量，结果发现，在刚进行干旱胁迫的时候，抗旱性强的大麦品种的表皮蜡质含量增加得比较多，即推断植物抵御干旱胁迫的方式就是通过增加其叶片的表皮蜡质含量[[14]]。Premachandra等人通过实验也证明了，玉米也是通过增加其叶片的表皮蜡质含量来提高植株的抗旱性的。除了蜡质含量，Ristic等通过研究也发现了植物的抗旱性还与组成蜡质成分的不同有关。另外，植物表皮蜡质还能够帮助植物抗辐射，这是通过它们对辐射产生反射来实现的，某些植物还可以吸收紫外线。植物产生蜡质后，可以将它分泌到角质层的内表面，这样一来，植株就可以阻挡外界病虫害了。[[15]-[[16]]。植物表皮蜡质还会对果实产生影响，比如影响果实颜色、防止果实裂开等。植物表皮蜡质还会对花粉的发育产生一定作用。此外， 蜡层还可以防止空气中的污染物、花粉等造成植物叶片表面灰尘的沉积[[17]]。
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