干旱条件下青杨雌雄性内与性间竞争对根际土壤细菌群落和功能的影响
Effects of intra- and inter-sexual competition of Populus cathayana on rhizosphere soil bacterial community and functions under drought
摘要：20世纪以来，气候变化引起的干旱问题已经严重威胁了全球森林生态系统的生产力和稳定性。人工林在环境保护与维持社会经济发展中起着重要作用，但是人工林生态系统稳定性差以及抵抗力弱的问题阻碍着人工林可持续发展和利用。杨树是重要的人工林树种，作为被子植物中重要的雌雄异株植物，利用杨树雌雄植株对资源的利用差异与生态位分化来构建雌雄杨树混交林，对探索生产力高效和功能稳定的人工林生态系统有重要的意义。雌雄异株植物竞争共有资源时，由于对环境响应的性别差异，将导致雌雄异株植物性内和性间竞争强度和竞争关系不同。青杨作为雌雄异株植物在营养生长阶段存在明显的性别二态性，在干旱条件下同性别合栽时会抑制其自身生长，雌雄合栽时雌株的生长却会受到雄株节水策略的促进。植物的光合产物可由根系分泌进入土壤，改变根系周围土壤理化性质及微生物群落结构和组成。土壤微生物在增强植物抗旱能力、养分吸收和利用等扮演者重要的角色。植物在感知土壤水分匮乏时，土壤中特定功能的微生物增多，协助植物抵抗干旱胁迫。干旱胁迫下，细菌比真菌受到更大影响，在土壤群落结构中更占优。本项目以青杨雌雄为材料，研究雌雄竞争对光合碳分配、土壤细菌群落特征和功能的影响，从理论上阐释雌雄杨树混交林对维持人工林生产力和增强生态系统抵抗力，为人工林的可持续里利用和发展探索新的途径。
关键词：16S； 根系分泌物； 细菌功能群
与自然森林群落相比，人工林群落物种单一结构简单，大面积同龄纯林，使得群落对干扰(如干旱)抵抗能力差[1]，持续的干旱会引起人工林纯林群落大面积减产甚至死亡，因此如何提高人工林生态系统的抗干扰(抗干旱)能力以及可持续的利用和发展人工林，是科研和林业工作者非常关注的焦点。在有限的资源条件下，生态位相同或相似的个体之间发生激烈的竞争作用。当土壤水资源减少时，个体间的竞争作用可能会加剧干旱对植物的危害[2]。以植物间对水分获取和利用的生态位差异来构建混交人工林，是提高人工林稳定性和生产力的重要措施。植物间对资源竞争强度的改变会引起土壤的理化性质与根际土壤微生物群落的改变。这主要归因于环境和相邻个体改变了植物光合碳分配特征，尤其是通过根系分泌到土壤中的光合产物。土壤微生物可以增强植物对的抗旱能力，而土壤微生物中细菌群落比真菌群落对水分变化更敏感，更易受到土壤水分的影响，研究土壤细菌群落和功能能够反应出对植物个体及其竞争的作用对干旱条件的响应。
雌雄异株植物(Dioecy)是被子植物的重要组成部分，共有15600种(175科987属)[3]，是陆地生态系统不可缺少的一部分，对保护生态系统物种多样性和维持生态系统功能稳定性有着积极作用[4,5]。在生殖阶段，雌株的繁殖成本远高于雄株，雌雄异株植物表现出性别二态性(sexual dimorphism )[6]。然而研究发现，在植物的营养生长阶段，雌雄异株植物在形态、生理以及分子水平上同样表现出明显的性别差异，尤其处于环境胁迫的条件时，如土壤水分含量降低，与雌株相比，雄株表现出较高的耐干旱能力和较高的水分利用效率[2]。在干旱胁迫中，青杨雌雄合栽时，二者的竞争强度会减弱，雄株抗旱性虽然强于雌株，但雄株会采取节水策略，以便于共存的雌株能有更好的水分条件，获取更多的水分[7]。此时，青杨雄株改变竞争策略，生物量会被降低，将更多的光合产物向根系分配，使根量比(根系生物量/地上生物量)增加。雌雄个体特征的差异致使两者对资源获取能力或利用效率不同，从而导致两者对异质性环境响应的不同[5,8]。在相对恶劣的在自然环境中，雄性个体表现出较强的抗逆性和生存能力，种群中雄株的数量往往较多(雄:雌gt;1)，而在良好的生长环境中，雌性个体具有较高的光合能力和叶面积比(总叶面积与总生物量的比值)，雌株的数量占据多数(雄:雌lt;1)[4,5,8]。
我国杨树(Populus spp.)人工林面积已超1亿亩，居世界第一。杨树作为雌雄异株植物，在雌雄竞争共有资源时，对环境响应存在性别差异，雌雄株会选择不同的应对方案，为人工混种雌雄杨树林提供了假设基础。青杨(Populus cathayana)是我国特有的雌雄异株植物，广泛分布于我国西南、西北、华北地区，具有存活率高、抗逆性强、生长周期短、易更新、抗风力强的生物学特点，作为雌雄木本模式植物具有很好的研究前景[7]。在实践中，它在广泛应用于生态恢复、城市绿化和经济用材等方面[9]。本研究以青杨为研究对象，利用其种间性内、性间竞争来探讨构建不同性别组成的人工林的生态系统与同性别内，在光合产物分配、生产力、竞争强度变化、地下根系投入、地下分泌物及细菌群落变化的性别差异。
1. 植物竞争与分配
竞争对植物个体养分的吸收、利用和代谢有着重要的影响[10]，是限制植物生长、影响物种分布模式和适应的关键因素[2]。竞争是生物体选择进化的重要动力，在长期的自然进化中，生物体发展出了系统的身份识别机制，植物也不例外，它能对邻近植株做出独有的生物反应。植物间竞争是一个动态且复杂的过程，受到非生物条件的强烈影响[2]。普遍情况下，植物会与邻近植株竞争以获取营养物质，在环境胁迫条件下，植物根系更是会呈非对称竞争状态，让劣势植物得到的资源逐渐减少[11]。
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