低拷贝核基因序列在植物系统进化研究中的应用
摘要：物种间的系统进化是多种生物学研究的重要基础，它被广泛应用于发育生物学、进化生物学、比较基因组学、现代植物学和农学。目前，有些植物仍然存在系统发育关系难以确定的问题。植物系统进化的研究主要依赖于叶绿体基因信息, 而叶绿体基因为单亲遗传,并不能完整反映进化历史，但是核基因属于双亲遗传，这能更好得反映物种的进化历史。随着研究的不断深入，低拷贝核基因序列作为分子系统学的基因标记已经广泛应用于植物的系统进化的研究中。
关键词：低拷贝核基因；系统进化；植物分类；分子系统学
一、文献综述
1.研究背景
目前，研究人员已经利用经典的植物分类的方法，即根据植物的形态特征对分类群的特性进行研究，区别了数十万种植物，并建立了一套完善的植物演化体系，这是多种生物学研究的重要基础之一。但是，因为植物的形态特征容易受到环境和发育阶段的影响，加之不同的研究人员对于植物的形态指标存在着主观的差异，就会导致导出的系统学结果存在差异，从而产生争议，使得许多分类群的进化地位难以确定。植物分类学家已经意识到这一问题，并且采取了一些方法来解决，他们试图利用其它的植物特征或性状，如同工酶、花粉超微结构、特殊的内含物等信息来解决形态学分类，但是由于这些特征标记数量非常有限，也不能很好地解决这一问题。
物种间的系统进化是多种生物学研究的重要基础，它被广泛应用于发育生物学、进化生物学、比较基因组学、现代植物学和农学。现阶段，科学家主要将叶绿体和线粒体的基因应用于植物分子系统学，推动了分子系统学的发展。然而，线粒体基因组在不同的植物类群中差异较大，并且部分寄生类群植物的线粒体基因组中有核基因的插入，这些特点在一定程度上限制了线粒体基因在植物系统进化研究中的应用。再者，不同植物的叶绿体基因具有组成和排列相似、大部分是直系同源基因且基因序列比较保守等特点，同时已有大量的植物叶绿体基因组信息被测序发表，这些因素使得叶绿体基因应用于系统进化的研究。
但是，叶绿体和线粒体基因主要采用单亲遗传方式，携带的进化信息有限，难以揭示大类群内部深层次的系统发育关系；并且细胞器基因在进化过程中是相对保守的，物种之间的基因序列差异很小，无法提供充足的信息位点来解决物种间系统发育关系。即使已经经过了几十年的努力，利用细胞器基因甚至是叶绿体全基因组重建的系统发育树仍然不能够全面解决物种间的系统发育关系。因此，研究人员急需开发一种新的分子标记来解决物种间的系统发育关系。
- 低拷贝核基因
低拷贝核基因是指基因组中拷贝数目少，只有几个拷贝的核基因，大多数是属于生物体内组成型表达的持家基因。近些年来，随着分子生物学和生物信息学地快速发展，基于各种分子数据的分析已经成为植物系统学研究的主要手段，而低拷贝核基因是分子系统学中的一种极有价值的分子标记，在构建生命树的主干及主干和末梢之间的中间分枝中将起极其重要的作用。
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