717杨对盐胁迫的响应及基因表达研究
文献综述
1.杨树概况
杨树(Populusspp．)是目前全球造林和防护林主要树种之一,易于在盐碱、干旱和贫瘠地区栽植，具有生长迅速和生物产量高的特点。杨树不仅对迅速恢复植被、防止水土流失和修复盐碱土地具有潜在应用价值,而且也可作为木本纤维能源植物用于生物质能开发利用。同时,杨树还具有速生、适应性强、易繁殖、防风沙等特点，又是造林绿化、水源涵养和水土保持的良好树种。因此，可以利用杨树对我国盐渍化土地进行改良和利用,杨树还是目前研究树木生长、发育和逆境应答分子机制的模式树种之一[1-2]。
2.国内外研究进展
2.1盐胁迫对杨树植物学特征的影响
盐分对植物影响具有双重性,低盐(低于0.2%)）有利于植物的生长和发育,高盐(高于0.3%)对植物有害,明显地抑制植物生长。盐胁迫下，杨树表现出生长缓慢、叶片失绿、叶缘褐化或枝条顶端出现干枯等现象。
无机氮(N)是影响林木生长的最主要的营养物质。由于氮的吸收受土壤水分利用的影响，由于气候变化的影响，世界许多地区的干旱日益频繁，这一问题更加严重[3-4]。除了对矿物养分吸收的不利影响外，干旱还会导致植物的氧化应激，包括杨树。因此，干旱胁迫响应与抗氧化防御系统和细胞氧化还原调节紧密结合。
谷氨酰胺合成酶(谷氨酰胺合成酶)在氨基酸的同化作用中起着重要的作用，在植物中也能降低氮化合物的含量。与植物生长发育中N代谢的中心重要性相一致，杂交杨树(白杨树，INRA717-1B4)表现出了多种多效表型的农学意义。这些措施包括增加增长、提高氮素使用效率、改变木材化学，以及与目前的调查特别相关，增强对干旱的耐受性[5]。
超显微结构研究发现,盐胁迫使胡杨细胞中线粒体和质体数量增加,质体中内含体增多,细胞质和液泡内缘有明显的嗜锇物质出现,悬浮培养细胞表现出丝状结构、核变大,核仁明显;细胞膜与细胞壁间呈牢固的齿状结合,使其在盐胁迫下不易发生质壁分离[6]。
2.2盐胁迫对杨树生理生化指标影响
细胞膜是植物细胞与环境进行物质交换和与外界隔离的重要界面和屏障,植物细胞的膜系统是盐害的原初部位和主要部位，植物对逆境的应答常表现出膜结构、透性变化和功能紊乱，盐胁迫下植物表现出膜透性增加、电解质外渗和电导率增高，并随胁迫强度增加,损害程度加剧[7-8]。耐盐的胡杨在200mM NaCl盐胁迫下(3d)膜透性变化不明显,而盐敏感的群众杨膜透性却显著增加[9]。盐胁迫下叶绿体中盐离子的累积也会对其膜系统造成损伤，耐盐的胡杨表现出叶绿体盐离子累积较少,使膜系统保持相对稳定而不受氧化伤害[10]。
植物SOD基因的表达是由发育和环境因素调节的，包括荷尔蒙，强光和紫外线，以及干旱。分子层面上的最新研究表明，SOD的表达方式可以用替代的拼接和小核糖核酸调制而成。转基因植物基因过表达的SOD显示一系列表型取决于目标SOD同种型，转基因表达水平和亚细胞定位。报告的表型效应包括增强对氧化压力的耐受力，如干旱和盐碱[5]。马焕成和王沙生研究认为盐胁迫使胡杨SOD酶活性迅速增加，而群众杨的SOD酶稳定性差,SOD酶活性表现出下降趋势[10]。Yang等研究发现，耐盐杨树胞液溶质含量增加和抗氧化酶活性增强;同时，某些参与应答盐胁迫信号传导、mRNA加工和调控细胞周期的蛋白表达水平也提高[11]。
内源激素产生于植物的一定部位，并转移到其他部位，其产生和转移又受到环境条件的影响，进而影响植物的营养吸收、光合产物的形成、物质的运输和分配等生理生化反应，调整植物的生长发育。张敏等研究不同小麦抗盐品种在盐胁迫下的内源激素的变化情况，盐胁迫使小麦苗的ABA、ZT含量增加，IAA、GA3含量降低[12]，不同抗性品种增加和降低的幅度不一样，并且不同品种IAA/ABA、GA3/ABA比值随盐胁迫浓度增加和时间延长下降程度也存在很大差异，说明品种的抗盐性与品种协调自身激素水平能力的强弱有很大关系。
3.杨树组培苗的扩繁
3.1组培苗的系统建立
通过茎段分化丛生芽，30-40d后丛芽长至1cm,通过生根培养30d能长至5cm左右,继续培育可以获得大量的组培苗。由此为本实验提供源源不断的无菌苗。
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