水稻耐热性研究进展
摘要：水稻虽然是喜温作物，但高温热害对水稻的产量潜力发挥具有显著的负面影响，因此，有必要对水稻耐热的分子机理进行研究。但是，水稻耐热性是一个多基因控制的复杂数量性状，尽管近年来国内外研究者通过数量性状位点(quantitative trait loci, QTL)和图位克隆方法分离克隆了若干调控水稻温度响应的基因，但迄今对控制水稻耐热性的分子机理尚未清楚。因而利用现代分子生物学技术，分离克隆更多水稻耐热调控相关的基因，将为理解水稻耐热性的分子调控机理及培育耐热稳产水稻奠定基础。本研究以实验室前期利用EMS诱变筛选获得的野生型突变体并获得一个水稻高温超敏感基因为材料，通过图位克隆方法分离其调控基因并解析其耐热机制，相关研究结果无疑将加深我们对水稻耐热性调控机制的认识，并为指导育种实践提供重要的理论基础。
关键词：水稻； 耐热性； EMS诱变筛选；图位克隆法
一、文献综述
近几十年来，伴随着全球工业化进程的加快和温室效应的加剧，全球平均气温以每十年升高0.3℃的速度递增[1]。在此背景下，近年来极端高温事件在我国江南、华南地区频繁发生，已成为农作物减产的重要原因。水稻是世界上最重要的粮食作物之一。高温可导致水稻花粉败育，结实率降低，千粒重下降，最终影响水稻的产量和品质[2]。据预测，未来几年全球气温仍将持续偏高，高温热害仍将是影响水稻生产的最重要因素之一[3]。因此，深入研究高温对水稻的伤害机理，探索水稻耐热机制，对于筛选和培育耐高温水稻品种、促进水稻生产的持续稳定发展具有重要的理论和实际意义。
水稻是世界三大粮食作物之一，也是我国第一大农作物，其播种面积约占全国粮食种植面积的30%，产量占粮食总产量的50%，是人们生存的基本食粮。近年来，由于全球变暖、环流异常等造成极端高温天气导致农作物减产的事件时有发生。在我国，长江以南双季早稻的开花结实期及中稻开花期也经常遭到异常高温天气，如1988，2003，2006年长江流域稻作区所遇到的异常高温，使水稻遭到严重的热害，产量大幅度下降，给我国粮食生产、消费带来了不稳定因素。有研究计算表明，平均气温每升高0.5摄氏度，粮食就会减产3%～5%。因此，开展水稻耐热性研究已成为水稻遗传育种研究的世界性课题，对促进水稻持续性生产和我国粮食生产安全具有深远意义。
水稻是我国第一大粮食作物，其种植面积约占粮食作物总种植面积的30%，产量约占粮食总产量的38%。近些年来，随着全球变暖导致的温度上升，水稻遭遇高温热害的情况频繁发生, 如1988、2003、2006年长江流域稻作区所遇到的异常高温，致使水稻遭到严重的热害，产量大幅度下降，给我国粮食生产、消费带来了不稳定因素（Peng et al., 2004; 田小海等, 2009）[4]。因此，深入解析水稻耐热性分子机制，提高水稻耐热性已成为当前水稻育种的一个重要的课题。
通过分离水稻耐热/热敏感突变体是发现新基因的一条重要且有效的途径。我们实验室利用EMS诱变从分离到一个水稻高温敏感突变体hs1，通过图位克隆我们已获得HS1候选基因，该基因编码一个脂肪酸合成相关的蛋白酶。本研究拟在此基础上开展后续研究，首先通过qRT-PCR技术研究该基因的时空表达模式；然后通过分析不同温度条件下野生型和突变体植株相关分子生理指标变化，探讨脂肪酸生物合成与水稻高温耐受性之间的关系，最后阐明HS1基因在水稻热激调控中的作用机制。
为了适应生长区域的环境温度以及由天气变化等原因引起的温度变化，植物发展了多种内在的分子机制来提高对外界环境高温的耐受性，包括长期进化形成的物候适应和形态上的适应，以及短期的“逃避”或适应机制，例如，热休克蛋白的保护、膜脂不饱和现象及活性氧的清除等生理生化响应（Wahid et al., 2007[6]; 胡时开 amp; 钱前, 2016[5]）。基因/蛋白组学研究结果表明，植物对高温的耐受性涉及诸多基因以及多种耐高温机制的协调作用，这些基因主要分成两大类，一类为信号因子，包括蛋白激酶和转录因子，另一类主要为一些功能基因，包括热休克蛋白（heat shock protein, HSP）和抗氧化酶（如Catalase, CAT）（Qu et al., 2013）[7]。热激转录因子（heat shock transcription factor, HSF）在热应力和植物耐热性获得中具有重要作用，HSFs能与大量的热诱导基因的启动子的热激元件（HSE）绑定结合调控功能基因的表达。植物HSFs家族具有多个成员，根据其结构特性，可以分成3大类（A、B和C），在水稻和拟南芥分别鉴定到25-26个（Mittal et al., 2009）[8]和21个（Nover et al., 2001）[9]HSFs热激转录因子。其中部分HSFs家族成员已经被分离鉴定，主要以HsfA为主，不同家族成员间存在相互作用，形成一个复杂的网络调控植物的热激反应。例如，拟南芥HsfA1a和HsfA1b之间的蛋白互作可以激活下游热激响应基因的表达，HsfA2与HsfA1a/b同样存在互作；此外，HsfA1d和HsfA1e作为转录激活子参与HsfA2的转录调控，hsfa1d/e双突变体中HsfA2的热诱导表达受到抑制（Li et al., 2010[10]; Nishizawa-Yokoi et al., 2011[11]）。尽管近年来我们在植物耐热信号转导机制的研究方面取得了一定的进展，但相比于对其他非生物胁迫，我们对植物高温胁迫相关机理的认识仍然十分有限。
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