外源抗坏血酸对拟南芥抗生物胁迫的影响
摘要：植物在生长发育的过程中经常会受到不同程度的生物胁迫和非生物胁迫，影响植物生长，严重的会导致植物死亡，给农业生产带来极大的损失。抗坏血酸（Ascorbic Acid）是动植物维持生命的重要物质之一，是植物体内重要的抗氧化物质，参与植物体中众多生理过程，在植物抗性生理中起着重要的作用。近几年研究表明，外源抗坏血酸（Exogenous Ascorbic Acid）对植物抗非生物胁迫有着显著的影响。但目前对植物抗生物胁迫的影响研究较少。本研究以拟南芥为实验材料，在拟南芥莲座期时对其喷洒抗坏血酸溶液，研究外源抗坏血酸对拟南芥抗生物胁迫的影响。并通过qPCR来探究外源抗坏血酸影响拟南芥抗性的分子机制。
关键词：抗坏血酸；生物胁迫；拟南芥；NPR1
一、文献综述
1.1植物抗病机制
自然界中植物为了应对细菌等病原的侵害，保障自身的生长繁殖，在长期进化中形成了复杂的防御机制来抵抗不同的病原侵害。植物的典型抗性形式包括基础抗性（basic resistance）、诱导抗性（induced resistance)和由抗病基因（ resistance gene,R）决定的抗性等。基础抗性是指植物与生俱有的对病原物表现出的本底抗性。诱导抗性是指植物由于外源生物或非生物因子的作用，激活植物自身防御体系，从而产生对病原物的系统抗性的现象（张红志，蔡新忠，2005）。抗病基因指基因对基因假说中寄主植物中与病原物无毒基因相对应的，抗病植株所特有的一类基因，是植物抗病反应过程中抵抗病原物入侵及扩散的相关基因。其编码产物能接收病原物信号并启动相关抗病反应的信号传导。还有一类是防卫基因，其使植物表达抗病性。抗病基因产物是Avr基因产物的受体。两者间的相互作用是植物抗病反应的起始，防卫反应的激活是靶细胞或组织特异于病原物信号的最终反应，抗病植物受到非亲和病原物侵染时，表达多种防御反应，一般先释放活性氧，相继激活防卫基因的表达，最后发生过敏反应(Hypersensitive Response,HR)和系统获得抗性(Systemic Acquired Resistance,SAR)（古瑜等，2008）。SAR可以通过用水杨酸（SA）或2,6-二氯异烟酸（INA）处理诱导。
水杨酸（SA）和茉莉酸（JA）等植物内源信号分子在植物抗病信号传导途径中起重要作用。SA作为植物产生局部抗病反应与系统获得抗性反应（SAR）的重要信号分子。研究发现，植物体内SA含量的增加与植物出现抗病反应，编码防卫相关蛋白的基因过量表达表现正相关性。JA及其化合物作为植物调节激素，调控植物生育期的各种生理变化，也参与植物的抗性反应，对模式植物拟南芥的各种JA突变体进行研究，已经发现了大量JA信号传导通路中的关键因子（李智强等，2011）。目前研究比较清楚的是SA信号传导途径和JA信号传导途径。
植物的抗病性不但取决于其基因型也和病原物的基因型相关。因此植物和病原物的互作的遗传基础构成了植物抗病的遗传基础。植物与病原体之间的互作可分为两层防御系统。第一层防御系统称为病原相关分子模式触发的免疫反应(PAMP-triggered immunity,PTI)，第二层则是病原菌侵袭的效应因子触发的免疫反应(effectors-triggered immunity,ETI)(Jones J D et al..2006)。植物依靠分子模式识别受体（pattern receptor,PRR）识别进化上保守的病原物相关分子模式（pathogen-associated molecular pattern,PAMP），从而激发植物的PTI反应，PTI反应可以抑制病原菌侵染植物体，同时病原菌也进化出了抵抗植物PTI的机制，病原菌通过干扰PRR与PAMP的识别，或将效应蛋白注入植物体来抑制PTI反应；同时，植物也形成了更加特异的识别机制，从而引发了第2部分抗性：ETI反应，这种反应通常为了抑制病原菌的侵入而形成的一种程序化细胞死亡。PTI抗性可以抑制大范围的病原菌感染，ETI抗性则能在植物体内形成过敏反应，可造成侵染位点的细胞的迅速死亡（武晓丽等，2011）。
1.2 NPR1
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