拟南芥盐敏感突变体sim6载体构建及基因表达分析
摘要：在植物生长过程中,盐胁迫影响这地球上大多数植物的生存，土壤含盐量高时 , 作物被迫吸收盐离子并在体内积累, 过量盐离子的毒害作用使活性氧代谢系统的动态平衡遭到破坏, 膜脂过氧化或膜蛋白过氧化作用造成膜质或膜蛋白损伤, 膜透性增加, 胞内水溶性物质外渗, 出现盐害。本文从植物形态发育、质膜透性 等方面概述了盐胁迫下植物的生理生化反应, 分析了盐害条件下离子胁迫和渗透胁迫作用机理以及植物的耐盐机制。钙是所有细胞生长发育的必需矿物质元素，而在外界的刺激下，钙信号途径可以调节基因表达。钙信号的产生是钙离子通过膜上的钙离子通道，从细胞的外部空间或细胞内部的存储单位释放到细胞质基质中，导致细胞质基质中钙离子浓度增加。并简要综述了植物抗盐的分子生物学研究进展。
关键词：盐胁迫； 离子胁迫； 植物；渗透胁迫
一、文献综述
近年来，由于环境的破坏，海水倒灌和不合理灌溉,施肥等原因，耕地土壤盐渍化正在逐年加剧。目前，全世界超过100多个国家的共8亿多公顷的土地被盐渍化[1]。土壤含盐量超过2.5%就会对生长造成影响，包括发芽，营养生长和生殖生长。盐分对植物个体发育的影响非常显著, 总的特征是抑制植物组织和器官的生长和分化 ,提早植物的发育进程 .小麦长时间处于盐胁迫下, 其叶片的面积缩小, 分蘖数和籽粒数减少,影响了小麦的产量[2] ，是限制农作物生长和增产的最主要的环境因素，每年因此而损失上千万吨粮食。因此，全球性的土壤盐渍化极大的威胁了农业生产。但是目前植物感受并应对盐胁迫的分子机制并不完全清楚，所以研究植物的耐盐机制及耐盐作物的开发变得尤为重要。
盐胁迫是由渗透胁迫和离子胁迫组成的，会对植物造成离子毒性，渗透胁迫，营养缺乏和氧化应激。高浓度盐胁迫对植物生长构成的威胁主要有两种。一种是在细胞以外的离子会引起渗透胁迫，主要是由于土壤或水分有高浓度盐分，过量的可溶性盐会降低植物根表面的水势，从而减少植物对水分的吸收最终导致植物水分缺失；而另一种是当钠离子进入细胞后会引起的离子胁迫钠离子毒害，钠离子毒性是在多种细胞进程中，因为钠离子浓度的升高而造成多方面伤害的一个统称。在过去的30多年里，通过这些研究了解到植物抵御高盐胁迫的分子机制，主要是通过到氯化钠作盐胁迫主要胁迫分子来研究对于植物如何响应高盐胁迫有关的信号途径、离子运输以及代谢途径。
当受到盐胁迫刺激时，植物细胞膜上的盐离子感受器首先感知到外界胁迫信号，细胞膜上钙离子通道打开，胞内钙离子浓度升高，并传递至细胞的各个层面，激活相关的蛋白激酶。这些蛋白激酶一方面可能会直接对胁迫应答基因的表达进行一定程度的上调或抑制；另一方面也可能通过进一步激活或抑制一些转录因子的表达，来实现对反应下游胁迫应答相关效应基因的调控。而渗透和离子胁迫会引起植物的二次胁迫，包括有毒化合物的积累和营养平衡的破坏，并且会导致细胞中游离Ca2 浓度（[Ca2 ]cyt)升高。然而，拟南芥中由盐诱导的[Ca2 ]cyt的增加通常发生在皮层和内胚层细胞层[3]。而根细胞中由甘露醇诱导的[Ca2 ]cyt的増加通常发生在表皮细胞层[4]。NaCl胁迫下,由于 Na 的离子半径和 Ca2 的离子半径非常相似, 细胞质和质外体中 Na 把质膜、液泡膜、叶绿体膜等细胞膜上的 Ca2 置换下来, 但由于 Na 与 Ca2 的电荷密度不一样, Na 对细胞膜不但没有稳定和保护作用, 反而破坏膜结构, 导致膜选择透性丧失;同时, 由于 Na 、Cl-大量进入细胞使离子平衡破坏, 特别是 Ca2 平衡破坏, 细胞质中游离 Ca2 急剧增加, 使 Ca2 介导的 CaM调节系统和磷酸醇调节系统失调, 细胞代谢紊乱甚至伤害死亡[5]。早在1839年，钙就被确定为植物生长的必须营养元素。随着人们升入的研究，发现它不仅在植物生长发育过程中起到重要作用，而且也作为一种重要的信号分子参与生物和非生物的胁迫应答[6]。早在 90年代以前, Schimper(1898)就提出生理干旱这个概念, 用来解释盐害的机理, 认为在盐分胁迫下植物生长受到抑制是由于水分亏缺造成的。 植物水分亏缺的原因是因为土壤中含有大量可溶性盐, 降低了土壤渗透势, 使根系吸水困难或根本不能吸水。 所以, 在盐碱地区, 虽然土壤含水量很大, 但由于含盐量也很高, 植物吸水不足容易导致生理干旱[7]。
盐胁迫是抑制植物生长，降低农作物产量的主要环境因子之一，长期以来，关于如何提高植物的抗盐性，增加在盐胁迫下农作物的产量一直是人们关注的焦点，植物对盐胁迫的反应机制和抗盐机理的探明，是指导通过生物工程方法或其他措施改造植物提高其抗盐能力的前提[8]。
盐胁迫会对植物造成离子毒性，渗透胁迫，营养缺乏和氧化应激。据估计，如果目前的盐胁迫情况持续存在，到2050年，农业现有耕地面积的50%都会受到盐胁迫的威胁[9]。所以研究植物的耐盐机制及耐盐作物的开发变得尤为重要。
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