湿地凋落物分解及其影响因素
摘要：综述了湿地凋落物的研究方法、分解过程和影响因素。凋落物分解有网袋法、小容器法、15N和14C 法，其中网袋法最为常用。凋落物的分解过程通常由3个过程组成，即淋溶过程、降解过程以及碎化过程。气候、湿地酸碱与盐分条件和湿地生物对湿地凋落物的分解有影响。一般而言，分解速率随气温的升高而增加；pH过高或者过低都会对抑制微生物的活性,从而影响湿地凋落物的分解。
关键词：凋落物； 分解； 湿地； 分解过程； 影响因素
凋落物分解是生态系统物质循环过程的重要环节，它联结生物有机体的合成（光合作用）和分解（有机物分解、营养元素释放），通过影响植物的萌发、生长、物种的丰度和地上生物量来影响植物群落的构建和种群间对繁殖地的竞争[1]。因为凋落物分解对物质循环中发挥着重要关系，对湿地凋落物的研究越来越受到关注。湿地位于陆生生态系统和水生生态系统之间的过渡性地带。湿地覆盖地球表面仅有6%，却为地球上20%的已知物种提供了生存环境，具有不可替代的生态功能，具有稳定环境、物种基因保护及资源利用的功能，因此享有“地球之肾”、“生物基因库”和“人类摇篮”的美誉。由于凋落落物分解在湿地元素生物地球化学循环中发挥着重要作用，所以在全球变化的今天，对凋落物分解的研究至关重要[2]。
近几十年来，我国对凋落物分解也进行了大量的研究。但总体来说，对于森林生态系统凋落物分解的研究相对较多，对湿地植被的凋落物分解研究则开始较晚[3]。目前，国内有关湿地凋落物分解的研究主要集中在淡水湿地中，如孙志高，刘景双等人、柳新伟等人[5]研究就在沼泽、河流湖泊，地域上主要集中在华北泥炭沼泽[6]、高原湿地[7]和东北三江平原沼泽湿地[8]，内容上包括了有机碳、氮、磷和微量元素分解规律等，而对滨海湿地凋落物分解的研究关注相对较少。
- 湿地凋落物分解的研究方法
当前对凋落物分解的研究方法主要有凋落物网袋法、小容器法、15N和14C法。凋落物网袋法由Bocock 和Gilbert 发明。该方法主要是在不可降解和柔软材料的袋（袋的大小为15～600 cm2，孔径为2～10mm）装入一定的凋落物,留在土壤表面或埋置于5～10 cm土壤里。土壤类型对有机物的分解影响依赖于所用凋落物袋的孔径大小。小的网孔由于袋内不同的微环境导致较高的分解率[9]。因此，标准的试验设计中一个网孔的大小最小5 mm比较合适。也可用更大的网孔，但是需注意茎的碎片在把凋落物袋从田间取回时可能会流失。露置的方法能从矢量和数量上影响有机物分解，因为表面放置的有机物往往受真菌分解者控制[9]。小容器法则是小型化凋落物网袋法。即将尼龙袋换成小的聚乙烯盒（体积约1.5 cm3，孔径16 mm）再在其内装入凋落物。小容器法已经用于评定有机物分解中各种因子的影响，如耕地和紧实土壤的影响[10]。15N和14C法即同位素法，用同位素法，凋落物可以暴露在土壤生物下而不会有容器法造成的任何约束。目前，对于湿地凋落物研究最为常用的方法就是凋落袋法。
- 凋落物分解的进程
凋落物的分解过程非常复杂，通常由3个子过程组成，即可溶成分的淋溶过程、难溶成分（如纤维素和木质素）的微生物降解过程以及生物作用（主要指动物生命活动）与非生物作用（如风化、结冰、解冻和干湿作用等）的碎化过程，分解过程可表示为三者的乘积[2]。凋落物经过生物及非生物作用下成为碎屑。随后这些凋落物碎屑在分解者及各种酶的作用下发生降解，从而被降解为无机小分子。淋溶过程主要表现为可溶性有机物等通过降水向下淋溶日益矿化或被固定。碎化则主要通过土壤动物摄食及其他生命活动来粉碎凋落物，使其表面积增大，进而加速凋落物的分解。降解过程主要表现为微生物大量分解枯落物中的不稳定有机物质和难溶化合物，且这些过程均随枯落物物理和生物破碎化程度的提高而加强[11]。由于凋落物中难溶化合物占大多数，所以C会随着淋溶而逐渐减少，其他养分则会逐渐富集起来。
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湿地凋落物分解的影响因素
- 气候对湿地凋落物分解的影响
气候是影响凋落物分解的一个重要因素, 综合来看，温度和湿度被认为是影响湿地凋落物分解主要的气候因子。一般而言，分解速率随气温的升高而增加。刘强等对热带的尖峰岭和亚热带的鼎湖山凋落物研究以及 Vitousek 等在太平洋热带岛屿 Mauna Loa 的研究表明，气温随海拔升高而降低,凋落物的分解速率呈指数降低[12~13]。湿度是影响凋落物分解的另一个重要气候因素。水分可以通过淋溶作用直接影响凋落物的分解速率,也可以通过影响通气状况而间接影响有机物质的转化方向和速度。凋落物的水分含量强烈影响着凋落物的分解，而凋落物水分含量又与降水量和土壤水含量呈正相关[14]。降水量的变化可以通过影响凋落物的基质质量而影响其分解[15]。李雪峰等[15]研究发现随着降水量的增加蒙古栎叶片内木质素浓度而升高，但N浓度却随降水量的增加而减少，从而间接的凋落物分解速率。水分的多少会影响分解者的活性进而影响凋落物的分解，由于微生物的生存需要一定的湿度且有个适宜的湿度范围，所以但水分不足时，凋落物的速率会降低。Edward等[16]的研究表明，根部在淹水最长的条件下分解最慢，且分解速率随水深的增加而变慢。Lin等[17]的研究则发现，淹水条件下DO的消耗和有机物质的分解均加快。Dala等[18]的研究却发现，根部分解的干重损失在淹水和不淹水条件下差别不大，且淹水深度对分解速率也影响不大。干湿交替对分解过程也有重要影响。James等[19]的研究发现，自然干湿交替能够提高Polygonum pensylvanicum枯落物的分解作用。
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- 湿地酸碱与盐分条件对湿地凋落物分解的影响
酸碱情况主要是通过影响微生物的活性从而影响湿地凋落物的分解。因为各种微生物都有适宜的pH范围，所以pH过高或者过低都会对抑制微生物的活性。程煜等[20]的研究表明酸雨对凋落物的影响因物种和酸处理水平而异，马尾松叶凋落物分解对酸雨的响应比木荷敏感，酸雨pH值约为3.5时最利于马尾松叶凋落物的分解，但当pH值为4.5或3.0时，会在一定程度上抑制其分解。本Rob等[21]研究发现水体pH、重碳酸盐浓度和Al含量显著影响着Juncus bulbosus L.的枯落物分解。在pH为3.5和5.6时，微生物对有机物重量损失的贡献率分别为23%和31%。在较低pH情况下以真菌的分解占主导；在pH为5.6时，真菌和细菌在分解过程中均发挥了重要作用，但大型无脊椎动物的作用似乎不大。盐分条件对湿地凋落物的分解也有影响，但目前关于这一方面的研究比较少。Irving[22]等在日德兰半岛北部自然盐分梯度带上对纤维素分解程度的研究表明，随盐分的增加，每日CTSL（cotton tensile strength loss）逐渐减少（介于1.8%~5.5% 之间），但在最高盐分处，每日 CTSL显著增加。
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