植物类钙调蛋白的功能研究进展
摘要
Ca2 是生物体中的第二信使，在各种生物体之中起着重要作用。尤其在植物生长发育的整个生活史及植物对外界生物和非生物胁迫响应的过程中起着极其重要的作用。CMLs是一类植物特有的Ca2 感受器，目前已经发现多种植物中含有CMLs基因，这是一类与钙调蛋白同源性很高的类钙调蛋白，参与植物的各种生理生化过程，包括生长发育、生物胁迫、非生物胁迫和病原菌的防卫反应等。本文就类钙调蛋白在植物体中的生理功能，阐述研究类钙调蛋白的意义并对其进行综述。
关键词：Ca2 ；生物学功能；类钙调蛋白(CMLs)；
- 植物类钙调蛋白（CMLs）的功能研究意义
钙是植物生长发育所必需的营养元素，也是一种转导多种生理过程的重要信号分子。Ca2 作为第二信使参与代谢途径主要依赖于细胞中Ca2 的变化，通过Ca2 泵、Ca2 通道等方式，能够有效地使细胞内Ca2 浓度出现快速和瞬时的变化，从而产生与之相对应的生理反应。目前已经发现了三类钙离子感受蛋白，包括钙调蛋白(calmodulin，CaM)/类钙调蛋白(calmodulin-like protein，CML)、钙依赖型蛋白激酶(calcium-dependent protein kinase，CDPK)和类钙调素B类蛋白(calcineurin B-like，CBL)。其中CML和CBL是植物所特有的，CDPK只存在于植物以及少数某些原生生物。就目前研究现状而言，许多CMLs的功能任然处于未知的状态，然CMLs又是细胞内重要的钙结合靶蛋白，因此对CMLs的作用具有很高的研究价值。开展植物中类钙调蛋白的功能研究，对了解类钙调蛋白在植物生长发育、细胞代谢、环境胁迫以及生物胁迫等方面的作用具有极其重要的意义。
- 类钙调蛋白（CMLs）的介绍及结构
类钙调蛋白（CML）是近年发现的一类能够与Ca2 响应的一类蛋白家族。对其功能的研究发现，它们在植物对环境的胁迫响应中起着非常重要的作用，由于其重要性，目前受到了越来越多的关注。就目前对CML的研究发现，在拟南芥中CML家族有50个成员，水稻CML家族有32个成员，大豆中有68个GmCMLs，番茄中有52个SlCMLs，棉花中有60个GrCMLs、百脉根中有19个LjCMLs，白菜中有79个BrCMLs，此外，在巴西橡胶树中也克隆出HbCML等。由此可见CMLs的种类多样性。就CMLs结构研究发现，CML除含有结合Ca2 的EF手单元外，不含其他的功能性结构域。EF手单元，一种常见的Ca 2 结合结构域，EF手单元是一种由29个氨基酸组成的螺旋-环-螺旋(helix-loop-helix)结构，中心的12个氨基酸残基形成一个与Ca2 结合有关的转环(turn-loop)结构。这种结构特点使EF手单元可以快速与Ca2 结合或分离，从而对细胞内Ca2 浓度的变化做出快速的反应，通常钙感受器含有一个或多个EF手单元，并且钙感受器中EF手单元的序列高度保守。在CML中含有的EF手单元数目从1到6个不等，如拟南芥CML1含有1个、CML12含有6个。植物中CML蛋白一般由一个基因编辑。CML两个球型结构域之间的接头区域通常相比钙调蛋白（CaM）较长，这可能会改变CML的柔性及其与下游靶蛋白的互作。
- 类钙调蛋白（CMLs）的生理功能
3.1 CMLs与植物生长发育有关
CML有调节植物细胞的形态与分裂的功能。在拟南芥CML42功能缺失突变体中表皮毛的分枝数目增加。拟南芥CML24功能敲除突变体开花延迟，而功能获得性突变体开花提前。CML23是与CML24最同源的蛋白，它们在不同组织中的表达模式相似，而且CML23 CML24双突变体也具有开花延迟的表型，表明CML23和CML24功能存在冗余但不完全一致。
CML有调节花粉萌发和花粉管生长功能。Ca2 在植物花粉粒的萌发和花粉管的生长中发挥重要作用。基因芯片数据表明至少有18个CML基因在拟南芥花粉中表达，其中通过对基因芯片数据进行分析，发现CML25在拟南芥花粉及花粉管中大量且特异的表达，王双双(2015)利用拟南芥CML25的功能缺失突变体和功能恢复株系，研究CML25调控花粉萌发及花粉管生长的分子机制，发现CML25在成熟花粉和花粉管中高效表达，在未成熟花粉和雌性组织中没有表达，表明其作用的特异性；CML25正调控花粉萌发和花粉管生长；并发现CML25参与维持胞内Ca2 的平衡过程，作为Ca2 的下游响应元件，可能反馈调节胞内Ca2 信号；此外，CML25还介导了钙信号对成熟花粉和花粉管质膜内向K 通道的调控作用。
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