兰科植物内生菌与其生长发育相关性研究进展
摘要：兰科(Orchidaceae)植物属多年生单子叶植物，是被子植物中仅次于菊科与豆科的第三大科，既是观赏植物，又是珍贵的药用植物，具有很高的观赏、药用和经济价值。植物内生菌是指生活史中某一阶段生活在植物组织内，对植物没有明显病害症状的一类微生物，研究发现其主要包括内生细菌、内生真菌和内生放线菌等。植物内生菌广泛存在于自然界中，内生菌与宿主植物在长期共同进化过程中，建立起稳定的微生态系统，二者互惠互利、协同生长，内生菌对宿主植物生长发育及其代谢产物具有重大影响。内生菌能够产生与宿主植物相同或相似的活性物质，从而直接或间接影响植物的生长发育。内生真菌在兰科植物生长发育过程中具有重要的作用，加强菌根中内生真菌的分离鉴定，筛选出有效菌株，对促进植株的保护、提高兰科植物人工栽培技术都具有重要作用。
关键词：兰科植物；内生菌；生长发育
植物内生菌广泛存在于自然界中，且在长期进化过程中，与宿主植物互惠共生、相互依存，近年来对植物内生菌的研究已逐渐成为研究热点[1]。兰科植物具有极高的观赏价值、药用价值及经济价值，在长期进化过程中，宿主植物为内生菌的生长提供稳定的环境，内生菌促进宿主生长发育、提高其抗逆性。菌根是兰科植物与内生真菌形成的共生联合体，真菌在兰科植物的生长和生命活动中具有重要的作用。张集慧等人已先后对天麻、猪苓、石斛等中药材中的内生真菌进行研究，并对其促进兰科植物生长发育的机制进行探讨[2]。
内生菌研究进展
植物内生菌（endophyte）是一类广泛存在于健康植物中，但不会对宿主植物生长发育造成病害的微生物，其概念最早由De Bary提出，是指生活史的某一阶段生活在健康植物组织内部，不引起宿主植物出现明显病症的一类真菌，区别于植物的表生菌，包括那些生活史中某一阶段营表生的腐生菌，以及菌根真菌和潜伏性病原菌。在长期的共同进化过程中，内生菌与宿主植物形成了稳定的微生态系统，二者互惠互利、协同生长，它们通过各种途径进入植物组织，最终与宿主形成共生体。一方面，宿主植物为内生菌的生长提供稳定的环境及其生长所需的营养物质，并在一定程度上对内生菌的代谢过程有调节作用；另一方面，内生菌对宿主植物生长发育具有促进作用，并能在一定程度上提高宿主植物抗旱、抗盐等抗逆性，近年来内生菌已成为微生物资源的研究热点[3-7]。
内生菌的生物学功能
在长期进化过程中，内生菌与宿主植物逐渐形成共生体，二者协同生长，内生菌在宿主植物中生存的同时，也对宿主植物生长发育存在一定的促进作用。内生细菌能够通过直接和间接两种机制来促进植物生长。促进植物生长的直接机制包括为植物提供营养/底物（例如磷、氮和铁）以及产生各种植物激素。内生细菌对植物的间接有益作用主要来自它们对植物病原体的拮抗作用。内生菌具有促进植物生长发育、提高植物抗逆性、促进植物次级代谢产物积累等生物学功能。
促进植物生长发育
内生菌对宿主植物的生长发育所具有的促进作用，主要体现在种子萌发、分蘖生长、植株长势、生物量积累等多个方面。内生菌促进宿主生长发育的直接机制主要为以下两方面：一方面，内生菌通过自身代谢产生的NAA、吲哚乙酸、赤霉素等植物激素和细胞激素直接刺激植物生长发育；另一方面，内生菌通过自身固氮作用促进宿主对N、P元素的吸收以及对营养物质的吸收从而简介促进宿主植物生长发育[5, 8, 9]。而内生菌间接促进植物生长的机制主要是其对于植物病原体的拮抗作用，包括淬灭群体感应(QS)，竞争营养，产生细胞壁降解产物和抗菌化合物等来抑制植物病原体的生长和繁殖，从而间接使植物受益[10]。
提高植物抗逆性
内生菌通过拮抗作用对宿主在环境胁迫下的抗性具有增强作用，具有增强宿主植物抗盐碱性、抗旱性、抗病性等抗逆性的作用。同时内生菌也可通过对宿主植物代谢的调节，改变宿主某些产物的代谢途径，与宿主植物上寄生生物竞争能源，从而降低寄生物对宿主的危害，增强宿主对寄生物的抗性[9]。
促进次级代谢产物积累
药用植物具有药用价值的通常为其次生代谢产物萜类、肽类、酮类、甾体、生物碱等生理活性物质。在长期的协同生长过程中，内生菌与宿主植物“协同进化”，从而使得内生菌也可产生与宿主植物相同或相似的次生代谢产物。在早前的研究中，已有学者成功从红豆杉中分离出可以产生紫杉醇的内生菌、从桃儿七中分离出可以产鬼臼毒素类似物的内生真菌、从华重楼中分离出能产生重楼皂苷等甾体皂苷类化合物的内生菌[6, 9]。内生菌通过直接或间接的方式对宿主次级代谢产物的产生进行调控，以及自身产生次级代谢产物或类似物，从而促进宿主植物次级代谢产物的积累。
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