褪黑素与植物非生物胁迫研究进展
摘要：褪黑素广泛存在于植物体内，对植物生长和发育方面均具有重要的作用。近几年，大量研究发现褪黑素具有促进植物种子萌发、根的再生，增强植物对逆境胁迫的适应能力等功能。本文将从褪黑素概况、褪黑素与植物非生物胁迫、应用进行综述，并展望了今后的研究方向。
关键词：褪黑素； 植物； 非生物胁迫； 研究进展
一、文献综述
褪黑素概述
褪黑素(Melatonin, MLT)是一种吲哚类色胺，又称松果体素，化学名称为N-乙酰-5-甲氧基色胺，分子式为C13H16N2O2，分子量为232.27，是存在于从藻类到人类等众多生物中的一种激素类物质。它能使某些鱼类、爬行动物和两栖动物的皮肤发亮，褪黑素的名字由此而来[1]。在过去很长一段时间里，人们一直认为褪黑素是动物专有的一种神经激素，其实在植物中很早就发现了褪黑素的存在，只是一直未能引起重视。早在1969年Jackson就在绣球百合的胚乳细胞中检测出了褪黑素，但直到1995年，不同学者在不同国家和地区的被子植物中应用高效液相色谱和放射免疫法检测出褪黑素[2-3]，才引起了人们的广泛关注。
在植物中，褪黑素主要的生理功能是作为抗氧化剂，用来清除活性氧(ROS)和活性氮(RNS)，从而对机体起到保护作用。初步研究表明，褪黑素在植物中具有生长调节剂的作用，调节光周期、提高植物抗逆性及延缓叶片衰老等作用[4-5]，而这些生理功能的作用机制尚待进一步研究。后来有研究表明，褪黑素除了在植物自然生长发育及逆境下发挥作用外，还可以提高植物抵御疾病的能力。由于褪黑素对人和动物具有安全性，所以与传统农药相比，褪黑素不失为一个理想的植物保护剂。
褪黑素与植物非生物胁迫
2.1褪黑素与干旱胁迫
干旱作为非常严重的非生物胁迫，是影响作物生长和产量形成的重要因素，尤其是在苗期。它的出现常常伴随着高温和紫外光辐射等不良胁迫，加剧了对作物的危害程度，干旱减少植物体内促进生长的激素含量，使具有延缓或抑制生长的激素含量增多[10]，主要表现为体内脱落酸含量上升，细胞分裂素含量下降，并刺激乙烯的产生。
在干旱胁迫下，植物体内会发生大量活性氧积累，从而使活性氧的产生和清除机制失衡，活性氧累积，使植物遭受氧化胁迫，从而引发膜脂过氧化，引发一系列不良生理生化反应。有研究表明，褪黑素一方面能够增加根冠比，促进水分吸收，从而改善植株水分状况[6]；另一方面，褪黑素作为一种抗氧化剂及抗氧化系统的调节剂，可有效清除叶绿体内过量的活性氧，延缓叶绿素的降解，维持生物膜的流动性，从而保护光合系统免遭氧化损伤[5]。Liu等研究发现，褪黑素处理能够显著地降低干旱胁迫下番茄幼苗叶片中的丙二醛(MDA)含量、超氧阴离子含量，增加超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性[6]。因此，从某种程度上来说，褪黑素可作为生长调节剂，减少植物的氧化损伤，缓解干旱胁迫对植物造成的伤害，使植物的耐旱能力增强。
2.2褪黑素与植物耐盐性
盐胁迫是限制植物生长和作物产量的重要环境因素，在盐胁迫期间，植物生长的关键过程，例如光合作用、蛋白质的合成、能量和脂质的代谢等，均会受到严重影响[7]。叶片扩张率、枝条生长速率和侧芽的长势迅速变慢，并且持续整个生长发育期，生长速率变慢会延迟开花，从而降低作物产量[8]。土壤中的盐分积累造成根系吸水更艰难[9]。植物体内Na 和Cl-的积累，亦导致叶片提早衰老[8]。
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