镉胁迫对水稻的影响及响应机制研究进展
摘要：镉是对动植物构成最大威胁的重金属之一。近年来，工业“三废”排放量的上升以及各种废弃物的处理不当，导致大量镉进入农田生态系统，含量严重超标。水稻是世界上最主要的粮食农作物之一，镉胁迫对于水稻具有抑制细胞分裂、种子萌发及生长，抑制幼苗生长发育，使细胞活性氧累积而导致膜脂过氧化，抑制光合作用及呼吸作用等危害。而水稻对镉胁迫亦有相对的响应机制，包括抑制镉吸收和运输，抗氧化酶系统以及表达相关抗性基因。本文综述了镉污染对水稻的影响以及水稻的响应机制的进行，并对今后的研究方向进行了展望。
关键词：镉胁迫；水稻；响应机制；研究进展
一、文献综述
1.镉污染
镉（Cd）是一种生物毒性很强且分布广泛的重金属元素，在植物生长和发育过程中为非必需元素，易被植物吸收和积累，但吸收或生育环境过量会影响植物的生长发育，并通过食物链进入人与动物体内，进而危害人与动物的健康[[1]]。在我国，水稻是主要的粮食作物之一，全国约有60%以上的人群以之为主食，由于生长环境的特殊性以及自身极强的Cd吸收习性[2]，导致中国水稻的镉污染严峻形势。据统计，我国市售大米约有10%镉含量超过国家卫生标准[[2]]，对人体健康有极大潜在的危害性。水稻镉污染的严峻形势已经引发社会各层的普遍关注，相关的研究颇多，也有不少学者提出各种缓解的措施，但情况仍不容乐观。
据报道，全球每一年约有30000吨的镉因人为因素流入环境，有82%-94%的镉排入土壤[[3]]。相关数据结果显示，我国约1/5的总耕地面积（接近2000万hmsup2;）受Cd、Hg、As、Cr、Pb等重金属污染，其中受镉污染的占地1.13times;106hm2左右，涉及到11个省（市）；超过1000万吨的粮食每年因重金属污染而减产，多达1200万吨的粮食被重金属污染，因此造成的经济损失高达200亿元。
镉污染是亟待全人类解决的重大生态环境问题之一。由于镉元素不易被微生物分解，导致其在土壤中或植物体内不断累积，当其含量超过一定阈值，则会导致环境污染，生态平衡破坏。其来源总结如下：1.化工业排放的废气，汽车排放的尾气、粉尘等，经大气中自然沉降和降水进入到土壤中[[4]]；2.矿藏开采、金属冶炼、冶炼时废渣处理不当，镉被酸溶解，这些物质随着排水和降雨流入水体或土壤中，造成对农田耕地的富集污染[[5]]；3.农药和化肥使用，污泥使用，不合理的善后导致镉污染，通过沉淀作用附着底泥，进而也带来了土壤重金属镉污染[[6]]。
2.镉胁迫对水稻的影响
2.1. 镉胁迫与水稻种子萌发
Cd胁迫会抑制水稻的种子萌发、细胞分裂及生长发育。低浓度的Cd处理能促进种子萌发，而高浓度的Cd处理则会对水稻萌发、生长及细胞分裂起到抑制作用，并且抑制强度随着Cd浓度的提高逐步加强，当浓度超过一定阈值，种子将无法萌发[[7]]。Cd胁迫对水稻种子的萌发有显著抑制作用，致使种子的萌发率和发芽势均表现出明显降低；且Cd对种子萌发的影响关键在于通过抑制种子中蛋白酶、淀粉酶等活性，从而作用于种子内蛋白质和淀粉的分解进程来实现的[[8]]。田艳芬等研究发现蛋白酶和肽酶活性所受抑制作用会随着Cd2 浓度的上升而显著加强，对照组种子总蛋白快速降解，根芽长势优良，种子出苗率高；实验组种子用超过0.5mmol/L的镉浓度处理时，其总蛋白含量总保持一定的平衡，种子只能出弱芽，不能长根，无法出苗[[9]]。不同浓度的Cd处理使水稻植株体内脱氢酶、淀粉酶和硝酸还原酶的活性均出现不等程度的降低，进而分别影响植物能量代谢、可溶性糖含量以及对NO3-的利用效率，使氨基酸和蛋白质含量降低，导致供能不足，最终影响种子萌发[[10]]。
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