文献综述
1.1小麦
小麦是小麦系植物的统称,是单子叶植物,是一种在世界各地广泛种植的禾本科植物,小麦的颖果是人类的主食之一,磨成面粉后可制作面包、馒头、饼干、面条等食物;发酵后可制成啤酒、酒精、白酒(如伏特加),或生质燃料。小麦富含淀粉、蛋白质、脂肪、矿物质、钙、铁、硫胺素、核黄素、烟酸、维生素A及维生素C等。
我国以冬小麦为主。在我国一般以长城为界,以北大体为春小麦,以南则为冬小麦。3.我国小麦三大产区:(1)北方冬小麦区,主要分布在秦岭、淮河以北,长城以南,这里冬小麦产量约占全国小麦总产量的56%左右。其中主要分布于河南、河北、山东、陕西、山西诸省区;(2)南方冬麦区,主要分布在秦岭淮河以南。这里是我国水稻主产区,种植冬小麦有利提高复种指数,增加粮食产量。其特点是商品率高。主产区集中在江苏、四川、安徽、湖北各省。(3)春小麦区,主要分布在长城以北。该区气温普遍较低,生产季节短,故以一年一熟为主,主产省区有黑龙江、新疆、甘肃和内蒙古。
1.2小麦细胞壁组成结构
小麦由胚、胚乳和皮层三部分组成,胚乳中,细胞壁占全组织的2~7%,它们主要由阿拉伯木聚糖(AX)与beta;-(1-3)(1-4)葡聚糖(BG)组成,其比例约为78/22。研究发现小麦胚乳细胞壁,特别是糊粉层细胞壁为复合多层结构,即AX层与BG层交替重叠的多层层状结构。壁内多糖AX分子为多分枝结构,主链由beta;-D-吡喃木糖残基通过beta;-(1-4)糖苷键连接而成,其C(O)-2和C(O)-3位置可单独或同时被alpha;-L-阿拉伯呋喃糖取代。AX取代率以阿拉伯呋喃糖(Ara)和吡喃木糖(Xly)之比(A/X)来表征。BG分子是由beta;-(1-3)、beta;-(1-4)糖苷键连接而成的线性聚合物,beta;-(1-3)和beta;-(1-4)糖苷键的比率约为3.0~3.8。小麦籽粒中,AX的含量与分子结构随着空间的变化呈现着巨大的差异,例如:胚芽附近细胞AX的A/X比约为0.70;胚乳棱柱形细胞AX的A/X比约为0.50;糊粉层AX的A/X比约为0.30;而透明层AX的A/X比仅为0.10~0.13。AX含量方面:远离胚芽的棱柱形细胞中AX含量最高,约为75%;糊粉层细胞壁AX含量居中,约为60%;胚芽附近细胞壁AX含量最低,约为50%。但是BG的结构随着空间的变化并没有发现差异。另外籽粒生长发育过程中,胚乳细胞壁的组分与结构随着时间也戏剧化地改变着,例如胚乳发育早期,靠近胚芽附近的细胞壁主要由BG组成,随着发育的进行AX的含量逐渐增加,另外AX的取代率在发育早期显著高于后期。胚乳细胞壁的组分、结构和壁内多糖结构(如AX的取代率)如此奇异的变化,在小麦籽粒生长发育期间发挥怎样的作用,以及对小麦产量和品质的影响直到现在还没有完全地被理解。
1.3小麦籽粒细胞壁水分扩散机制的研究进展
小麦和大麦籽粒发育和成熟阶段,特别是籽粒脱水阶段(含水量从40%降到约12~14%),胚乳各部位含水量存在巨大的差异性:胚芽附近,胚乳四周含水量较高,而胚乳中心区域含水量较低。研究发现:其原因很可能是胚乳细胞壁层状结构和AX多变的结构调控了水分的分布与扩散速率。在干旱与高温胁迫下,籽粒中BG和AX的含量都发生了显著改变,特别是小麦籽粒AX含量和植物水分利用率都增加了,两者呈正相关,其原因很可能是AX调节了水分的分布与扩散速率,从而提高了水分的利用率。为了探明小麦籽粒细胞壁结构特性和多糖结构如何发挥作用的,通过制作AX与BG膜,构建胚乳细胞壁的简单模型,通过测定多糖质子的弛豫时间分析其分子的移动性,根据其分子的移动性研究多糖分子之间的作用力和空间距离,从而可以有效地探索多糖分子和膜的微观结构。研究中比较了BG、低取代率AX与高取代率AX的分子移动性,其研究结果表明:BG和低取代率的AX分子的移动性较弱,多糖分子间的作用力较大而且空间距离较短。另外研究水分子在膜中的移动性与扩散速率,试验表明多糖分子间的空间距离与微观结构直接影响着水分子的移动性与扩散速率,水分子在高取代率AX膜中扩散速率显著高于在低取代率AX膜和BG膜中的扩散速率。从这个研究角度看,胚乳组织细胞壁结构很好地满足了组织细胞的生长发育和对水的生理需求,因为在小麦籽粒灌浆期早期,细胞壁内AX的取代率显著高于灌浆期的后期,这样水分的扩散速度在籽粒灌浆期早期就比较快,因此AX的高取代率结构有利于籽粒的早期生长。同样的,在小麦籽粒传递细胞壁中,高取代率AX在溶质吸收方面也扮演着更积极的角色。相反的,在糊粉层中,厚实的细胞壁、高含量BG和低取代率AX使得水分扩散速率就相应比较慢。糊粉层像一座镶在籽粒中的微型“水坝”,起着调控水分的作用。
1.4多糖膜的研究进展
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