竹柏和长叶竹柏叶绿体基因组结构解析文献综述

 2022-08-03 14:48:21

文献综述

1 竹柏概述

竹柏（Nageia nagi ）又名糖鸡子,罗汉柴，大果竹柏,铁甲树等，是古老的裸子植物，最早起源于中生代白垩纪，被称为“活化石”[[1]]，我国国家二级保护植物，为罗汉松科（Podocarpaceae）竹柏属（Nageia）的常绿乔木，高可达10m,树皮黑褐色，有不规则薄片剥落。其叶形奇异，四季常青，树冠浓郁，树态优美，抗病虫害强，常作为园林观赏树木，同时也是重要的药用植物[[2]]。据《中华本草》记载，竹柏具有止血，接骨的功效，可用于外伤出血，骨折等症。竹柏叶为竹柏的药材，叶宽大，交互对生或近对生，革质，长卵形、卵状披针形或披针状椭圆形，有多数并列的细脉，无中脉，叶基部楔形或宽楔形，向下窄成柄状。雄球花穗状圆柱形，单生叶腋，常呈分枝状，总梗粗短，基部有少数三角状苞片；雌球花单生叶腋，稀成对腋生，基部有数枚苞片，花后苞片不肥大成肉质种托。种子圆球形，成熟时假种皮暗紫色，有白粉。花期3-4月，种子10月成熟。

竹柏属植物的分布中心为北纬30°至赤道附近的亚洲东部、南部的太平洋西部沿海山地及岛屿地区，即中国南部，日本南部、马来西亚半岛及印度尼西亚至新几内亚等太平洋岛屿等地[[3]].竹柏主要分布在中国南部和日本南部及马来半岛局部地区，在我国分布范围广，产于浙江、福建、江西、湖南、广东、广西、台湾、海南和四川等地，其垂直分布自海岸以上丘陵地区，上达海拔1600米之高山地带，往往与常绿阔叶树组成森林[[4]]。

2.竹柏类植物的系统位置

罗汉松科Podocarpaceae 是松柏类植物中形态分化最为多样的类群,竹柏属宽大的具多数近平行脉的披针形叶在松柏类植物是很独特的，其染色体数目n=13也明显有别于其他近缘类群，进化地位特殊。长期以来该属在《中国植物志》中被处理作罗汉松属Podocarpus 下的一个组（Podocarpus Sect.Nageia Endl.）。Gaertner于1788 年以 Nageia japonica 为模式植物建立了竹柏属(Nageia)，De Laubenfels于1987年对竹柏属的植物进行了修订[[5]]，Page于1988年确认了该属名的合法性，但包括的种类比De Laubenfels的竹柏属少[[6]]。傅德志）（1992）提出将狭义的竹柏属从罗汉松科中分离出来成立单属新科竹柏科，并提出裸子植物系统发育中存在一条M-演化线的观点[[7]]。Chaw等（1995）通过核基因组18S rDNA 序列分析表明, Nageia 是自罗汉松科内部分化而来，属于罗汉松科的自然成员, 不支持曾经存在M-演化线的说法，不赞同将Nageia 提升为科[[8]]。江小全等（2000）利用matK基因树将Nageia 与Podocarpus聚为一支，二者间的亲缘关系得到bootstrap分析的100 %支持，且二者的遗传距离）（0.05）远大于红豆杉科种间遗传距离（0.002-0.003），接近于红豆杉科属间遗传距离（0.042-0.093），故不赞同将Nageia 提升为科[[9]]。苏应娟等（2004）基于对罗汉松科42种植物的叶绿体trnL_F 序列数据利用贝叶斯法推测出结果认为Nageia应保留在罗汉松属内处理为组的等级[[10]]。Knopf等（2011）通过对罗汉松科部分植物叶绿体rbcL序列分析，通过贝叶斯法聚类结果认为Nageia为罗汉松科的自然类群[[11]]。韦泳丽等（2012）利用SCoT分子标记法对竹柏与罗汉松属其他种质进行分析，结果显示它们在分子水平上表现出较大的遗传差异，建议将Nageia单独作为一个属从罗汉松属独立出来[[12]]。综上所述，大部分研支持将竹柏类植物作为罗汉松科竹柏属的自然类群，中国植物志及部分研究认为竹柏类植物应处理为罗汉松科罗汉松属竹柏组的自然类群，其系统位置仍存在一定争议。

  1. 叶绿体基因组概述

叶绿体是质体的一种，是植物细胞中具有自主遗传信息的重要器官，能进行光合作用和能量转化，具有合成氨基酸、核苷酸、脂肪酸和淀粉等物质的重要功能。作为植物细胞中一个独立的重要细胞器，普遍认为叶绿体是由蓝细菌通过内共生起源的，且拥有一套完整的基因组。1986年烟草[[13]]和地钱[[14]]叶绿体全基因组测序完成，第一次揭示了叶绿体的结构特征，截止2016年12月，已有1000多个叶绿体基因组序列再NCBI上公布。叶绿体基因组（chloroplast DNA,cpDNA）通常为闭合的双链环状结构，极少数为线状，如伞藻（Acetabularia），在细胞中以多拷贝的形式存在。叶绿体基因组的大小一般为120-160kb[[15]]，例如银杏(Ginkgo biloba) 为158 kb，烟草的长150 kb 等。藻类尤其是绿藻的叶绿体基因组DNA的变化很大，小的只有37 kb，如一种寄生性的绿藻(Helicosporidium sp.ex Simulium jonesii)，而伞藻的叶绿体基因组则高达2 000 kb[[16]]。高等植物的叶绿体基因组普遍表现为高度保守的四分体结构，包括两个方向重复序列（inverted repeat sequence,IRA和IRB）、一个大单拷贝区（large single copy,LSC）和一个小单拷贝区（small single copy,SSC）,其中IRA和IRB的长度约为22-25kb,是大多数叶绿体基因组长度变异的主要来源[[17]]。少数植物的叶绿体基因组具有特殊的结构形式，如豆科植物如豌豆(Pisum sativum) 和剪叶苜蓿(Medicagotruncatula)的IR 区间甚至已经完全消失[[18]]。叶绿体基因组在裸子植物中多为母系遗传，双亲遗传的现象较为罕见[[19]]。叶绿体基因组是富含AT的基因组，AT含量平均在63%左右，高的AT偏好与密码子的使用相关，在所有的质体基因组当中密码子的70%都是由A/T组成的[[20]]。

叶绿体所包含的基因及其基因在叶绿体上的排列顺序通常比较保守，叶绿体基因组约编码110-130个基因，这些基因主要分为三大类。第一类为与光合作用密切相关的基因，如Rubisco 大亚基基因（rbcL）、光合系统I基因（psa）、光合系统II基因（psb）、细胞色素b/f复合体基因（pet）、ATP合成基因（atp）、编码NADH脱氢酶的基因（nadh）等。第二类为RNA基因和其遗传相关的基因，包括转运RNA（tRNA）、核糖体RNA（rRNA）、RNA聚合酶（rpo）、核糖体大小亚基基因（rps,rpl）。第三类为与氨基酸、脂肪酸、色素等物质生物合成相关的基因及潜在的蛋白质编码基因（matK,cemA等）[[21]]。

  1. 叶绿基因组测序与在植物系统发育上的应用

DNA测序技术的发展对分子生物学具有巨大的推动作用，第一代测序技术是Sanger在1977年发明的双脱氧核苷酸末端终止法[[22]]，在此法的基础上逐渐发展出以ABI 3730xl为代表的第一代测序平台，通过克隆测序或改良后的克隆测序方法获得叶绿体全基因组。虽然第一点测序技术的正确率高，但其成本高，耗费时间长，越来越不能满足市场的需求，新一代高通量测序技术因运而生。

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