樟疫霉RXLR效应子Avh22、Avh33、Avh49、Avh50、Avh145和Avh203的初步功能研究文献综述

 2022-08-03 15:09:56

  1. 研究目的及意义

樟疫霉（Phytophthora cinnamomi）属于卵菌门(Oomycota)、卵菌纲(Oomycetes)、霜霉目(Peronosporales)、腐霉科(Pythiaceae)、疫霉属(Phytophthora)，其可引起樟属植物产生根部腐烂以及枝干溃疡等病害，造成极大损失，是森林病害防治的重要病原菌之一[1]。

除了樟疫霉，卵菌还包括多种其它病原菌，因为常规的真菌杀菌剂对卵菌往往无效，无毒基因进化较快使得抗病育种难以长时间的应用等原因，使得生产上卵菌病害较难防治。有鉴于此，了解卵菌侵染的分子机制及其同植物的互作机理能为防治该类病害奠定理论基础。病原菌中存在着众多的效应分子，其功能如何以及彼此之间存在何种关系成为研究的热点。已经明确植物病原卵菌RXLR效应分子功能具有多样性、冗余性等特点[2-3]。

CRN基因家族是卵菌中发现的一组基因，与RxLR家族类似，属于寄主胞质效应分子。首先在致病疫霉中被报道能引起烟草的细胞死亡，并因此命名(Crinkler and necrosis protein)。本研究采用生物信息学的方法对樟疫霉家族进行了分析，表明该基因家族为卵菌所特有，且具有保守的LQLFLAK序列元件和HVLVVP序列元件。本研究利用生物信息学，根据其余物种已报道的大量效应子的序列对樟疫霉的全基因数据库进行同源性搜索，同时对其生物信息学功能进行预测，由此挖掘出24多个CRN候选效应子基因。

本研究借助农杆菌介导的PVX病毒表达系统，对樟疫霉中CRN效应子CRN2和CRN3的生物学功能进行了初步的功能分析。在本氏烟上瞬时表达这2个樟疫霉CRN家族效应子，并验证了其是否对老鼠细胞凋亡前体蛋白bax或者激发子INF1引起的植物细胞死亡具有抑制作用，或者能够激发植物的免疫反应，从而对了解寄主与樟疫霉在分子水平上的互作机理产生重要意义。

  1. 文献综述

2.1 樟疫霉的相关研究进展

2.1.1 樟疫霉的分类地位

樟疫霉（P.c）属于卵菌门疫霉( P.) ，广泛分布于欧洲、美洲、东亚、南亚以及大洋洲等地区，其寄主广泛，包括樟属植物在内的超过3000多种林木和农作物等[4]。由该菌侵染樟属植物引起根部腐烂以及枝干溃疡等病害，对樟属植物造成毁灭性的破坏[5]。樟疫霉已经成为林木病害防治的重要病原菌之一据报道，该菌已造成澳大利亚西南地区森林结构和植物种群的变化，在中国，樟疫霉还可以危害雪松，造成雪松疫霉腐烂病[5]，已经成为影响当地自然生态系统以及生物多样性的重要威胁之一[6]。

2.1.2 樟疫霉的发病特征

樟疫霉菌一般主要危害植物的根部，只有少数危害茎干和叶片。在各种植物上的症状表现不大相同，如危害刺槐时，在主干的基部最初产生水渍状病斑，流出褐色液体。幼树发病时，其病斑凹陷，内皮层溃烂，有腐臭。大树发病时，外部症状不明显，略见潮湿病痕，但内皮层已经腐烂。随着病斑的扩大，病斑围绕树干一周后，树叶枯黄脱落，终至全株枯死[7]。在土肉桂、香樟、台湾肖楠等植物上，危害根和茎干，被害的根由浅褐色至深褐色，最后腐烂；根系发病后，在适宜的条件下，不断向根根颈部和茎干蔓延，茎干的皮层变暗色腐烂，极易与木质部剥离，而木质部处也变为褐色。被害植株的树寇表现是，生长衰弱，叶色变黄且萎蔫，最后全株枯死[8]。

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