樟疫霉效应蛋白Avh27和Avh28初步功能研究文献综述

 2022-08-03 15:11:29

  1. 文献综述

2.1 樟疫霉的国内外研究进展

樟疫霉（Phytophthora cinnamomi）又称褐疫霉、肉桂疫霉，属于卵菌门(Oomycota)、卵菌纲(Oomycetes)、霜霉目(Peronosporales)、腐霉科(Pythia-ceae)、疫霉属(Phytophthora)，可侵染樟属植物引起根部腐烂以及枝干溃疡等病害，会对樟属植物造成毁灭性打击。澳大利亚、美国、日本、英国、马来西亚、以及我国的台湾省等热带和亚热带地区均有分布，在国外是一种常见病害。可侵染桉树、山茶、樟树、栗、金鸡纳树、石楠、橡、杉、柏、松等林木，梨、桃、李、菠萝等果树及瓜、椒等农作物九百多种，是植物中一种重要病原菌[1]。

2.2 植物病原卵菌效应分子的研究进展

运用由植物育种学家和植物病理学家提供的易操作的拟南芥实验体系和种质资源库，在1984 年和1995 年分别获得了第一个病原菌的效应分子基因(Avr 基因)和植物抗病基因(R 基因)。

卵菌与真菌在形态上类似,但在进化关系上较远，其生物学特征主要表现为细胞壁大多由纤维素构成、营养生长阶段为二倍体、线粒体脊为管状等。植物病原卵茵包括致病疫霉、大豆疫霉、橡树疫霉以及樟疫霉、拟南芥霜霉等,目前上述卵菌的全基因组序列均已正式公布，其与寄主之间的相互作用基本符合Zigzag理论。该理论认为,病原菌为了操控寄主植物防卫反应，分泌和转运一些效应分子进入植物细胞中,从而抑制PTI,同时,植物中识别病原菌效应分子的防卫基因得到激活,引发ET1,随着病原茵与植物的互作类似于“军备竞赛”的不断升级,植物和病原菌在遗传上实现协同进化[3]。

效应基因(effector gene) 是植物病原微生物在与寄主植物互作过程中产生的致病相关基因，其编码产物在被植物抗病基因(resistance gene) 编码蛋白( 多为NBS-LRR类型) 识别的情况下，可激活植物免疫反应，也被称为无毒基因(Avirulence gene)；在不被植物识别的情况下一般表现毒性功能[4]。效应基因与抗病基因之间的互作符合基因对基因假说，即抗病基因编码的蛋白特异识别对应的效应基因编码蛋白。植物病原细菌、真菌、卵菌及线虫在侵染过程中都会产生一定数量、功能多样的效应蛋白，干扰寄主植物细胞的正常生理功能和防御反应，包括控制植物气孔开闭和胼胝体形成、调节植物防御相关基因转录、失活植物产生的各种蛋白酶、阻断激活植物识别受体的相关信号通路、抑制植物抗病蛋白介导的防卫反应以及直接杀死植物细胞，最终促进病菌侵染与繁殖。通过生物信息学研究，植物病原卵菌拥有数百个含有编码RxLR(R,精氨酸；x,任何氨基酸；L,亮氨酸)保守基序的效应基因,如此众多效应基因处于快速'诞生和死亡'的变化中[5]。

研究表明，卵菌效应分子定位到寄主植物组织细胞的不同位置(图1)。一些效应分子在胞外空间起作用，同植物细胞外的与防卫反应相关的靶蛋白进行互作。这类激发子包括一些水解酶，例如葡聚糖酶，丝氨酸和半胱氨酸蛋白酶等[6]。其它的一些分泌蛋白，例如各种各样小的富含半胱氨酸的蛋白，可能也会在胞外行使功能，但是他们的效应分子活性仍然未知[4]。而另一些称作RxLR和CRN家族的基因，可进入寄主细胞。事实上，所有已克隆的具有无毒基因功能卵菌的效应分子都是可进入寄主细胞的RxLR类效应分子。它们在植物细胞中被抗病基因(NB-LRR家族的胞内受体)所识别，诱导过敏性细胞死亡和免疫反应。

图1 卵菌效应分子定位到寄主植物的不同位置

Fig 1.Oomycete pathogen effector proteins target different sites in host plant tissue.

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